古猿到人类的进化之路：《祖先：人类奥德赛》中“先辈”们的故事

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1858年，达尔文与阿尔弗雷德·拉塞尔·华莱士共同署名发表了有关自然选择理论的论文，而在一年后，自然选择学说以著作《物种起源》的形式公开发布，一时间世界各地为之一惊，生物进化及自然选择理论如巨浪一般撼动着世界各地的各种宗教中关于神创造人类及世界的说法，以至于有了威尔伯福斯和赫胥黎之间的经典对话：“诸位，根据进化论，我们是丑陋的猴子的子孙，你们能承认这样的说法吗？”
“我宁愿要一个可怜的猴子做祖先，也不愿要一个愚昧无知，在庄严的科学会议上只会嘲讽挖苦的人做祖先。”
进化论揭开了不同生物之间联系的奥秘，但也带来了新的问题，对于人类来说，最主要的一个问题，便是人类的祖先假使真如赫胥黎所言是“一个可怜的猴子”，那他又是如何进化到如今的人类的呢？
这个问题其实包含了两种意思：人类与猴子之间的进化联系有多大？人类与猴子、猩猩等生物在何时分开进化的？
经历了百多年的研究之后，如今我们知道，人类与各种猴、猩猩乃至兔子和啮齿类等都属于灵长总目，大约在八千万年前白垩纪末期分化出来，而其后又分化出啮齿大目与真灵长大目。分子生物学研究认为在距今约6000-5000万年前，灵长目才真正的从真灵长大目中分化出来，而目前发现的最早的灵长目化石是5500万年前的德氏猴（Teilhardina）。
至此，我们可以解答第一个问题：在进化上，人类这一脉与各种猴子之间确实拥有一个共同祖先，只不过这个祖先生活的年代实在太早，以至于之前神学界认定的世界起源于6000年前的说法在它面前显得十分可笑。
那么第二个问题又摆在了古生物学家的面前：人类何时与灵长目的其他生物分开进化的呢？   
向征服世界之路迈出的第一步——人族初现
在现代科学分类中，人类所在的人属（Homo）位于灵长目-简鼻亚目-类人猿下目-狭鼻小目-人猿总科-人科-人亚科-人族。从这一系列分类中我们可以明白的看出，人类祖先与现今灵长目的其他生物的祖先在很早就已经分开进化。
大约在三千一百万年前，狭鼻小目出现，两千万年前，人猿总科出现，现有一部分观点认为人猿总科分化自旧世界猴（即旧大陆的猴，又称猴科，同属狭鼻小目），人猿总科中包含长臂猿科（小猿）、人科（大猿）、猩猩科。
猩猩科比较特殊，现在仅有部分已灭绝物种被划入猩猩科，在20世纪初还曾将猩猩属、大猩猩属和黑猩猩属这三个属列为猩猩科，但后来发现其与人类在进化上有较近的亲缘，因此被划归人科，现在习惯上也将猩猩科其划入人科之下成为一个亚科。在人猿总科中，最早有两种生物被认为是可能的人类与猩猩的共同祖先，它们分别是1200万年前的森林古猿及西瓦古猿。
无论如何，到20世纪初，在进化论及化石证据的支持下，学者们大致弄清楚了人科大约于1500万年前就已经从人猿总科中演化出来。因此，无论是森林古猿还是西瓦古猿都不是人类与猩猩的共同祖先。
人科生物发展演化至八百万年前时分化出人亚科（Homininae）与猩猩（orangutans），现今在东南亚地区生活的红毛猩猩（orangutans）虽然也叫“猩猩”，但是与大猩猩和黑猩猩其实并不算是一个亚科。大猩猩、黑猩猩与人共同组成了人亚科，而在约700万年前，人类与黑猩猩的共同祖先与大猩猩分道扬镳，独立形成人族（Hominini），由此正式拉开了人类演化的序幕。
或许人族这一物种的最初登场并不惊艳，在中新世的众多生物中，人族动物是柔弱的猎物，在剑齿虎和鳄鱼等生物的阴影中艰难求生。
早期的人族生物或许依旧有树生习惯，他们会在遇到危险时回到树上，等待着那些不会上树的捕食者离开，他们还没有展现出智力上的压倒性优势，甚至他们可能还不会制作简单的工具。但是他们的一支子孙后代会在未来一千多万年间解放双手，并由双手彻底改变这个星球的面貌，他们的子孙不仅仅将发掘出地球四十六亿年间埋藏的种种秘密，还会冲出大气层，离开这个孕育了他们的星球，成为第一种在另一个星球登陆的地球生物，最终向广阔宇宙的星辰大海进发。
而在这一切的原初，我们古老祖先所能做的，只有在茂密的森林里小心翼翼的寻找食物，躲避猎食者，繁衍自己的后代。或许在某个夜晚，他们也曾仰望星空感叹群星的璀璨，亦或在梦中，他们曾梦到衣食无忧，不必担心掠食者的美好生活。

乍得沙赫人——人与黑猩猩的共同祖先
当初《MGSV：幻痛》发布以后，剧情对话里关于“乍得沙赫人”的内容曾让我费解了半天：什么玩意？一个远古人族生物都能在阿富汗成为最终Boss？这是什么世界里的阿富汗？
直到剧情推进，我才理解原来小岛秀夫是在用这个名字代指那台第一个站起来的Metal Gear。
或许Sahelanthropus这个名字背后蕴含的意义让小岛秀夫认为有必要这么做，但其实乍得沙赫人（Sahelanthropus）是否可以双足直立行走在学界依旧存在争议。因为目前发现的乍得沙赫人化石都十分残破，仅有的残骸虽然表明乍得沙赫人有“双足行走的可能”，但因为始终未发现颅骨以下的身体结构因此不能下定论认为它能双足直立。
事实上自2002年被发现至今，乍得沙赫人就一直充满争议。发现它的团队坚称其就是人类最早的祖先（约700万年前），而一部份学者研究认为乍得沙赫人并不能算作人类祖先，它应该是人类与黑猩猩的共同祖先（900万年前），另有一些人对乍得沙赫人的时间提出质疑，认为发现地区的地层分析不够严谨，乍得沙赫人的年代可能要比发掘团队认为的更晚。另一种古人类——图根源人的发现者认为乍得沙赫人很可能只是黑猩猩的祖先，而非人与黑猩猩的共同祖先。
游戏中乍得沙赫人是玩家进化到900万年时能解锁的第一个祖先，尽管游戏中的进化时间有些奇怪，但将乍得沙赫人放在900万年的位置显然制作组是采用了“乍得沙赫人为人类与黑猩猩共祖”这一说法。在游戏中如果大家玩的够熟练，可能在乍得沙赫人时期就能解锁强化工具制作能力甚至站立用双手托举物品的能力，但是目前的确没有任何证据能表明乍得沙赫人会制作工具。大家就当P社魔幻历史人类进化版来理解就可以了。

向左还是向右——图根原人的出现
2000年的一天，在肯尼亚的图根山区（Tugen Hills），古生物学家们在距今600万年-500万年的地层中发现了20个特殊的古代人亚科生物化石，这其中就包含三个股骨碎片和部分肱骨残片。通过现场的初步分析这20个化石标本来自5个个体，学者们兴奋的发现，这5个个体是可以直立行走的！
这一消息轰动了整个古人类学界，在此之前，人们普遍认为于1973年首次发现的南方古猿阿法种（390-300万年前）是最早的古人类生物，即人类最早的祖先，随后于1992年发现了新的南方古猿始祖种（440万年前，始祖种后来被认为是下文要讲的始祖地猿）又将时间推前了50万年，而新的化石将这一结论再次推翻，人类的直系祖先被向前推进了300万年，人类与黑猩猩分道扬镳的时间也被提前到600万年前。这一新的人类祖先被命名为图根原人，并为其设立了单独的原人属，因为化石发现于2000年，因此也被称作“千禧人”。
图根原人的发现最大的意义在于，在此之前分子生物学家通过基因推断人类是在700-600万年前与黑猩猩分开进化的，但是当时能发现的最早的化石是著名的南方古猿，图根原人的发现是在化石层面上为分子生物学家的推断提供了有力证据，也因此分子生物学研究成为了古人类研究中的一项重要组成部分。
相比因为化石稀少而充满争议的乍得沙赫人，股骨碎片的化石证据表明图根原人已经可以双足直立行走，学者们根据骨骼化石的细节复原了图根原人的大腿肌肉，发现在骨骼和肌肉形态上图根原人更接近人类。而对肱骨和指骨的研究证明图根原人依旧可以爬树，并且其指骨在灵活性上的一些特征似乎也能间接证明图根原人可以制作工具，但是在其发掘区并未找到使用工具的证据，图根原人在牙齿的进化上跟接近于人，上述这些特征是学者们将其归类于人类直系祖先的重要理由。另外，图根原人的出土地区的沉积物研究发现，在600万年前这里是一片常绿阔叶林，由此可知传统上认为人类是在东非大裂谷形成的热带稀树草原开始进化的推论是不准确的，这也是游戏的初始地点为何会选在森林中的一个原因。
图根源人在人类进化史上的地位是十分重要的，这或许也是游戏中图根原人的绘图表现的如此张狂的缘故。直立行走和使用工具的能力让人类有了对抗猎食者并进一步成为猎食者的可能，直立行走让人类的身体可以更加灵活，尤其是可以充分利用灵活的腰肢和上肢的力量，在游戏中，当玩家将灵活度、自我控制、闪避和攻击、运动技能这几个基因发展到一层左右时候，就已经初步具备了杀猪屠虎剥蛇皮的可能了，游戏初期威胁最大的岩蟒、剑齿虎、巨型野猪甚至鳄鱼都是玩家随意攻击的对象。人类向“生态灾难”进化的第一步其实已经迈出了。

地面上的始祖——地猿始祖种
1992年，在埃塞俄比亚中阿瓦什地区布满石块的荒芜盆地里，在“露西”发现点南方80公里的地区，日本东京大学的古人类学家诹访元（Gen Suwa）站在酷烈的阳光下。他仔细的观察着手上的牙齿化石，在初步的观察后他判断这是一种古人类的化石，但随后让他惊讶的是，这一化石发现于440万年前的地层中，被两层火山灰沉积岩完美的夹在其中。
起初，人们认为这是南方古猿的一种，因其早于对当时已知的最早的南方古猿湖畔种（400万年前，南方古猿湖畔种于1967年发现于图尔卡纳湖畔，但当时仅有一根肱骨发现，因此将其粗略归属于南方古猿而并没有认为其是人类的直系祖先），因此被称为南方古猿始祖种。
但是1994年，诹访元及其合作者蒂姆·怀特研究后得出结论，始祖种是不同于南方古猿的一种新的古人类，于是学界将其命名为地猿始祖种，意为“在地面行走的祖先”
始祖地猿的化石一直十分稀少且破碎，导致学界如同对乍得沙赫人那样对它充满了质疑。有学者认为始祖地猿可能是与南方古猿同时进化的另一个分支，并非人类的直系祖先。而另一些说法认为始祖地猿可能根本无法长时间直立行走，他们很可能是一种古黑猩猩而非古人类。自1992年被发现以来，唯一能证明始祖地猿可以直立行走的证据是一节破碎的枕骨化石，它证明始祖地猿的头骨与脊柱是上下关系而非前后关系。在始祖地猿之后，又一个地猿被发现，最初人们以为这是始祖地猿的亚种，然而对犬齿的分析表明其牙齿较为原始，趋近于黑猩猩，这是有别于始祖地猿的新地猿，被命名为卡达巴地猿，而地猿也作为一个单独的属被划分出来。
2005年，一支美国印第安纳大学的研究团队发布了一篇对2003年在埃塞俄比亚发掘出的30块古人类化石的研究论文，论文中确定了这30块化石来自始祖地猿，其中有些带有完整牙齿的上下颌骨研究证明始祖地猿的部分牙齿更类似于人类而非黑猩猩，而对一块趾骨的研究更是证明了始祖地猿的确可以长期直立行走，由此正式确立了始祖地猿在人类进化史上的地位。同时，该研究还确认了始祖地猿拥有爬树能力，生活区域在440万年前是一片森林而非热带草原，这似乎进一步证明了自图根原人开始，人类长期以来是在森林中进化，并且长期保留在树枝上行动的能力。但是对于始祖地猿到底是不是人类这一分支的成员，学界目前依旧有很大争议
在游戏中，始祖地猿是玩家在图根源人之后解锁的一个人种，如果各位玩家刷基因突变刷得不够快的话那么可能在步入始祖地猿时还未掌握直立奔跑的基因和永久站立的基因突变，但是直立行走数米或更长距离的技能，尤其是站立之后对环境分析能力的提升能让玩家在游戏中更好的感知危险、探索地图。

 课本上的祖先——南方古猿
如果在中学时代的历史课或者生物课上认真听过课的同学对于“Lucy”古猿一定不会陌生，事实上Lucy的知名度实在是太高，以至于很多科普文章一提及人类祖先必会提到“Lucy”以及她所属的南方古猿阿法种，并且会表明这是“人类最早的祖先”。
实际上，南方古猿是一个属，其下包含众多不同的种，时间跨度从500万年前直到200万年前，而Lucy则是其中的阿法种的一员，与人类所在的人属和黑猩猩所在的黑猩猩属一样同属于人族。与之前讲过的图根原人和始祖地猿一样，南方古猿在一些身体结构上近似于人类，但是在另一些结构上比较原始，他们是介于黑猩猩和人类之间的物种但又明显与黑猩猩不同，因为他们的双腿是可以直立行走的，现今的黑猩猩虽然在特殊情况下可以双足站立，但是却无法双足行走。因此，这一系列的古代类人猿均被单独划分为独立的属。从进化上讲，如果没有新的化石证据出现，那么人类的确可能就是起源于这些直立行走的类人猿。
南方古猿第一次被发现是在1924年，在南非汤恩的一处矿坑里，人们发现了一个古人类颅骨、下颌骨、牙齿及枕骨化石，南非解剖学家雷蒙·达特（Raymond Dart）经过研究分析后认为这是一种幼年早期类人猿，生活在300-200万年前，属于人与猿之间的中间物种，由于化石一些特征更倾向于人类而非黑猩猩和大猩猩，因此雷蒙·达特1925年在英国《自然》期刊上刊登的文章指出这应该是一种人类祖先的幼儿化石，他的枕骨结构显示其可以直立行走，眼窝及牙齿排列更接近于人，颅腔较小，但是也比猿类更大。雷蒙将其命名为南方古猿，并以发现地汤恩而戏称该标本为“汤恩儿童”。
然而这一发现却并未引起当时英国学界的重视，自然在世界范围内也未引起关注，在1924年那段时间，古人类学家认为人类的演化顺序应是“大颅腔先于直立行走出现”即人类的大脑先发生进化，然后才学会直立行走，在当时，直立人中北京人的发现有力的证明了这一点，而另一个让英国学界坚信大脑先于双足进化的证据是古人类研究史上著名的造假事件“皮尔当人”事件。当然，种族主义思想同样在其中扮演了极为负面的角色，在当时的社会主流认识中，非洲被描述为落后贫穷的地区，人们尚未“开化”，缺乏文明浇灌。而欧亚大陆作为人类文明起点，自然是人类起源之地，“人类欧亚起源论”在当时十分盛行，甚至被编入教学课本。因此英国的一些学者自然难以接受人类起源自落后的非洲这一说法，他们甚至质疑雷蒙·达特作为一个南非解剖学家的学术水平。
但是并不是所有人都反对雷蒙·达特的说法，1931年雷蒙带着汤恩儿童前往英国接受检测时，一些英国和其他国家学者在研究后很快接受了雷蒙的理论，并开始撰文支持，然而主流学术依然将其忽视掉。1938年，罗伯特·布鲁姆在德兰士瓦发现了一个新的南方古猿化石，1947年在南非又发现了更多南方古猿的化石“普莱斯夫人”。越来越多的证据让“汤恩儿童”变得更加重要起来，学者们终于开始正视南方古猿及非洲在人类进化史上的地位。随着在东非一处人类古老的脚印化石的发现以及1958年“皮尔当人”骗局被揭发，皮尔当人被认定为造假，人们终于认识到人类是先双足直立然后才发展大脑，南方古猿最终被认定为是人类的早期祖先之一。
然而事情并没有这么简单，1965年，在肯尼亚图尔卡纳湖畔，一截古人类肱骨化石被发现，由于同时出土的其他化石过于残破，因此这一化石被暂时划为南方古猿，学者们认为他与汤恩儿童类似。然而地层分析显示该化石来自400万年前，这远早于汤恩儿童，1987年在同一个地点再度发现了更多相似的化石，在经过长期研究后，1995年，学者们最终将其定为南方古猿湖畔种，而之前的汤恩儿童和普莱斯夫人被定为南方古猿非洲种。湖畔种在下颌骨、牙齿、颧骨等方面都具有一定的原始特征，一些方面更像猩猩而非人类，这似乎更能说明它在进化史上的古老。

随后在坦桑尼亚，人们发现了新的，生活于390-290万年前的南方古猿下颌骨，经过研究后认为它可能是一种新的南方古猿，因此该标本被暂时编为LH-4。到了1973年，在埃塞俄比亚阿瓦什地区的阿法尔盆地，学者唐纳德·乔纳森发现了一个膝盖关节化石AL129-1，该关节被认为属于新的南方古猿。
一年后，他与托马斯·格雷一同发现了著名的AL288-1骨架化石，由此他确定AL129-1化石和AL288-1是同一物种，进一步的研究发现这是一种生活在390-290万年前的南方古猿，因此以发现地阿法尔盆地将其命名为南方古猿阿法种。而因为当天考古现场正在播放甲壳虫乐队的《Lucy in the Sky with Diamonds》因此人们一致将AL288-1称作“Lucy”。
1975年，乔纳森的学生在Lucy发现点附近位置又发现了200多个阿法南猿的化石，整理分析认定编号AL-333的这200多块化石属于13个个体，它们被称作“第一个家庭”，研究显示这13个个体应该是因为洪水导致的死亡，也正是因为洪水才使得他们的遗骸能成为化石被保存下来。
至此，之前在坦桑尼亚发现的LH-4也被确定为阿法南猿，化石丰富且保存完好的阿法南猿正式进入人们的视线。正是因为他们的化石保存相对完好，人们才确定南方古猿阿法种是可以直立行走的，由于此时乍得沙赫人、图根原人、始祖地猿都尚未被发现，而南方古猿湖畔种又处在争议之中，因此学界将南方古猿阿法种暂时认定为人类、南方古猿非洲种及傍人属最早的祖先，也正因此，阿法南猿才得以在各种科普书籍文章中频繁露脸，直到现在仍旧是人们熟知的一种“人类祖先”。
南方古猿阿法种的骨盆更像是人类，腿骨结构也更适合双足行走，脚趾内收并且不太适合抓握，这证明他们已经很少在树上活动。进入新世纪后，通过计算机模拟，人们甚至发现南方古猿已经完全无法像黑猩猩或者大猩猩那样行走了，它更像是人而非猿。
在这里有必要说明下什么是傍人属。傍人是南方古猿向人类演化过程中的一个分支，傍人的特点是体格十分粗壮，他们的化石显示傍人的肌肉力量更发达，骨骼更粗壮，这很可能是为了对抗捕食者以及采食坚果等更丰富食物而演化出的结果。傍人并非人类的祖先，他们曾与第一批真正的人属共同进化了数十万年，随后因为无法适应环境和气候变化而灭绝。
而随着关于南方古猿湖畔种的研究更加明晰，学者们简单地将南方古猿的演化进行了排列，认为湖畔种是阿法种的祖先而阿法种最终进化为非洲种，并在100万年前进化为人类祖先。这一说法一时间广为人们接受，似乎人类真正祖先已经被发现了，人类的进化脉络已经十分清晰了。

“你们前面几十年都白忙活啦！”——最近十年关于人类祖先的研究
自1924年汤恩男孩被发现以来，众多南方古猿及傍人属的化石出土，这期间，作为人类早期祖先之一的能人和匠人的化石也相继被发掘出来，科学家不断地在这些或残破或完整的化石碎片上进行研究，试图拼接出人类进化的完整脉络，然而化石证据虽然不像科技产品那样一年更新十几次，但也犹如科技产品一般不断给研究者带来新的惊喜。
1999年，南方古猿惊奇种被发现，为南方古猿属增添了新的成员，然而学界却再度爆发了争论。化石发现的地层显示惊奇种生活于距今300万-200万年前，他们的脑容量与阿法南猿相似，但是臼齿结构更类似于傍人。有学者认为它们是阿法南猿进化的另一个分支，它们最终演化为傍人，而演化为非洲种的一支则成为了人类。但是也有人指出，惊奇种被发现的区域中同时出土了一些形状原始的石器，类似于旧石器时代早期的奥杜威文化，一直以来科学家认为只有人属才会制作石器，而这些200万年前的石器的发现似乎证明惊奇种正是人类的祖先而非傍人祖先。目前学界更倾向于前一种说法，但是同样也没有任何证据能证明后一种说法是错误的。
到了2000年以后，随着图根原人的出现，阿法南猿的人类直系祖先地位又一次受到挑战，因为比阿法南猿更早的图根原人的腿骨更近似于人类，这使得人们开始疑惑南方古猿是人类演化支上的侧系还是直系？随后在2008年和2010年，南方古猿源泉种被发现，虽然目前对于源泉种的界定存在各种争议，但是他无疑又加重了人们对南方古猿作为人类祖先地位的猜疑。
2010年，美国克利夫兰大学体质人类学系的教授海尔·塞拉西·约翰尼斯（Yohannes Haile-Selassie）在埃塞俄比亚发现了更多完整的南方古猿湖畔种的化石，并根据分析确定湖畔种就是阿法种的祖先，坐实了两者在进化上存在继承关系，2011年，在Lucy被发现的阿法尔地区，约翰尼斯教授又发现了南方古猿近亲种（Australopithecus deyiremeda，距今330万年-350万年），阿法种作为唯一物种的存在地位被动摇，化石证明在这一时期，该地区不仅仅只有阿法种一种南方古猿，还存在多种南方古猿，那么“南方古猿阿法种为人类祖先”的说法也就很不严谨了。
而2019年，约翰尼斯教授在《自然》杂志上发表的一篇研究论文再度推翻了自己此前的推断，他和他的团队将之前发现的南方古猿湖畔种化石和乍得沙赫人、地猿、南方古猿阿法种、南方古猿非洲种进行对比后发现，南方古猿湖畔种化石从侧面来看，脑壳长而窄，和更早期的乍得沙赫人（Sahelanthropus）非常相似，而向前突出的颧骨，又与晚于湖畔种的埃塞俄比亚傍人（Paranthropus aethiopicus）相像。约翰尼斯教授推测，这种与年轻类群趋同的性状可能是平行演化的结果。同时，湖畔种与阿法种则在眶下、眶后区域，以及咬肌的位置，存在显著的差异，脑容量也相差极大。而根据新的化石特征对以往化石进行分析，将一件原本被认为是阿法种的化石归为湖畔种，由此湖畔种的生活年代扩展到420-380万年前，与阿法种的生活年代相交了近十万年，也就是说二者曾在同一区域共同存在了10万年左右，这进一步否定了湖畔种作为阿法种起源的说法，也使得阿法种在进化树上的位置需要重新确定。
至今，对于南方古猿中到底谁进化为了人类祖先这一问题，科学家们仍处于研究之中，虽然目前仍旧将非洲种作为演化成人类的直系祖先，但是化石证据的不断更新让人们不敢轻易下这个定论。不过有一点是可以肯定的：在南方古猿于东非演化了近二百多万年后，在距今210万年前的非洲，已知的第一个人属种群——能人诞生了，而这也标志着人类这一物种的正式出现。地球生物演化历史上一个全新的时代就此开始了。但是，第一个出现往往并不意味着有多么好的结局，实际上，在后来的100万年里征服世界的人属物种，并非是能人。

  征服世界先从成为能工巧匠开始——匠人的出现
在介绍匠人（Homo ergaster）之前，请先让我解释为什么要跳过能人，原因其实很简单：能人在人类进化树上的定位至今仍有争议。
虽然能人是已知最早的人属物种，一些说法也将其定为匠人的祖先，拥有制作工具、直立行走，下肢与现代人极其相似等特点，但是他在身体结构上依旧有很多南猿的痕迹，与湖畔南猿与阿法南猿的关系一样，能人最大的一个问题在于他与匠人有一段很长的交错期，能人生活的时代为距今210-150万年前，而匠人生活的年代为距今180-130万年前。很多人认为能人或许与匠人拥有共同的祖先，是同一物种不同演化的结果。
当然，在游戏中，我们也没见到能人露脸的嘛！揭过了，揭过了……
1949年南非古生物学家约翰·鲁宾逊（John T. Robinson）在瓦特克朗（Swartkrans）发现了匠人的下颌骨，但是由于下颌骨所能展示的内容有限，因此在当时化石被命名为开普远人（Telanthropus capensis）。
到了1975年，柯林·葛洛福斯和弗罗茨瓦夫·马扎克在肯尼亚图尔卡纳湖畔（图尔卡纳湖：没想到吧，我又出来了！）发现了一具完整的下颌骨（KNM-ER-992），并将其命名为匠人，人们才意识到约翰·鲁滨逊发现的开普元人的下颌骨其实就是匠人。
到了1984年，同样在图尔卡纳湖畔，古人类学家理查·李基、卡莫亚·基穆及阿兰·沃克发现了编号KNM-WT-15000的一个完整的匠人骨架化石，匠人才第一次完整的呈现在现代人面前，而KNM-WT 15000则被昵称为“图尔卡纳男孩”。
早期研究认为匠人是包括直立人在内的众多人属物种的祖先，然而现在一些研究发现，直立人或许很早就和匠人分开演化了，有些资料表明匠人曾迁徙到亚洲，在格鲁吉亚发现的“格鲁吉亚人”很可能就是匠人的亚洲后代，而他们也很快演化出直立人，并进一步向亚洲扩散。而非洲的匠人与在亚洲的直立人之间可能存在同时演化的情况。
非洲匠人可能持续在非洲演化出了海德堡人等后续人类，而海德堡人正是智人、尼安德特人、丹尼索瓦人的祖先。
匠人之所以得名，源自于他们制作的石器，与能人和古猿制作的原始石器相比，匠人已经能制作双面对称石器，比如双面手斧、双面手镐、薄刃斧、大型石刀等，这说明匠人已经能更灵活地使用双手的力量，同时他们的大脑也更加发达。匠人或许是旧石器时代阿舍利文化的开创者，亦或许更早的奥杜威文化也是他们开创的，同样工具也是匠人与直立人之间演化差异的最直接证据：直立人直到灭绝时都未能发展出阿舍利文化的石器，说明两者之间在分开后是独立演化的。
先进的石器表明匠人很可能已经开始作为猎人而非被捕食者出现，他们很有可能已经在当时捕猎一些中小型的哺乳动物。同时，虽然图尔卡纳男孩的颈椎部位骨骼显示他无法发出复杂的声音，但是对同时期匠人在欧亚的分支“格鲁吉亚人”的化石颈椎部位分析发现匠人很有可能已经可以进行较复杂的语言交流，这意味着他们或许可以进行集体狩猎，使用复杂的战术，做出更复杂的配合，这也意味着人类第一次将群体力量发挥到了新的高度。
匠人及其分支的化石显示匠人的两性异形比起祖先南方古猿来说减少了大约20%，但与现代人类相比还大不少。据此推测，男性匠人间为争夺配偶而产生的竞争也随之减少，这使男性的身型减小，也使其社会更趋现代。不仅在身体上，在社会组织方面匠人也比前辈更接近现代人，他们的社会也已经和处于狩猎社会的现代人类很相似了。还有研究表示匠人是最先学会利用火的人科，毕竟他们的亚洲分支直立人已经会用火了，但目前这点尚有争议。
作为游戏中第一个出场的人属物种，同样也是游戏中最后一个登场的祖先，匠人的出现意味着整个游戏的结束，玩家自乍得沙赫人开始，经历图根原人、始祖地猿到南方古猿的探索人类祖先的进化之路第一阶段也告一段落。无论是那茂密丛林中潜藏的毒蛇猛兽，还是广阔非洲草原上的庞然大物，在面对进化到究极状态的人类祖先时都是那么的脆弱，人类已隐隐有“生态灾难”的势头。在游戏中，开头一闪而过的“第一章”字样似乎也证明了，人类祖先的奥德赛才刚刚开始，制作组接下来会带来新的人类征程。

  皮尔当人——古人类学史上最有名造假事件
在介绍南方古猿时，我们提到了皮尔当人。这是一个20世纪初在英国发现的人种，被誉为是古人类研究史上最有名的造假事件。皮尔当人事件是20世纪古人类学研究众多丑闻的一个缩影。它所展现的不仅仅是早期研究人员在古人类遗骸鉴定方面的不专业，还展现了种族主义思想是如何污染学术研究的。
1912年，英国人道森声称在皮尔当地区发现了一种新的古人类化石，大英博物馆地理部门的主管亚当·伍德沃在对化石分析后确认这应该是一个既有猿类特征又有人类特征的古代人类。于是皮尔当人作为人类早期祖先的证据，1938年甚至在道森声称的发现地点树立了一块纪念碑。
事实上，对皮尔当人的争议一直存在，在当时，法德等国的学者对皮尔当人持否定态度，认为皮尔当人的年代错误，也有人直接表示皮尔当人就是造假。50年代后，事情发生了变化，随着非洲地区越来越多古老类人猿化石的发现，“大脑最先演化”这一假说备受质疑，而皮尔当人的一些特征也让对古类人猿化石更加熟悉的学者感到违和，最终在各路人士的强烈要求下，大英博物馆召集专家再度检查了“皮尔当人”仅有的一块头骨化石，最终发现了其拼接作假的痕迹，并且进一步分析出这只是一个猩猩下颌骨和中世纪人类头骨拼接的赝品！皮尔当人是不折不扣的造假物种。
在确定皮尔当人造假之后，人们回望整个事件，发现在对皮尔当人的鉴定中存在太多的不严谨，亚当·伍德沃在当时可以说是“不符和程序”的。同样，整个皮尔当人的发现过程中除了道森以外没有一个专业学者去过发现地点进行系统的考察，仅有的化石标本除了那个拼接的头骨外就只有一个仍在道森手中下落不明的颅骨。后来人们亦证实，道森提交的所谓皮尔当人的“艺术作品”一块“雕刻木板”仅仅是一个破烂的板球杆。
皮尔当人事件的背后，有众多发人深省之处。1912年之前和之后，德国和法国等欧洲大陆地区都出土过早期人类的化石，唯独英国尚未发现人类化石存在，而在当时的学术界里普遍认为人类起源于欧亚大陆，因此英国学者急于寻找一种英国本土的古人类来证明英国同样是“人类起源地”而并非是“人类自欧洲大陆迁徙到不列颠岛”。同样，在当时学者们急于寻找一种人与猿之间的过渡物种，来证明人类就是起源于类人猿，然而在欧洲大陆的寻找却一无所获。道森正是抓住了这两个点，他用人类头骨去掉下颌骨，并将部分牙齿磨平，然后又将一块猩猩的下颌骨进行打磨拼接在一起，再用铁锈和酸等试剂做旧，这样就制成了一个“处于人猿过渡期的古人类”。而作为专家学者的伍德沃等人果然并未仔细鉴定，他们急于宣布“皮尔当人”这一成果。或许这背后还有更多不为人知的利益交换，但是皮尔当人在当时成功的欺骗了不少学界大佬，“欧亚大陆起源说”也站稳了脚跟成为了当时主流学说，以至于当1924年南非汤恩儿童被发现时，学者们大多不屑一顾。皮尔当人骗局背后展现的，是傲慢的种族歧视和民族主义心态对科学研究的污染，以至于皮尔当人事件被揭发后，学界对于新的古人类化石的鉴定变得更加小心翼翼，对于人类起源学说也更加谨慎。